Equipe XylomeS
Frédéric DANJON
UMR Biodiversité Gènes et Communautés
INRA
69 route d'Arcachon
33612 CESTAS Cedex – France
Tel : 05 57 12 28 45
Fax: 05 57 12 28 81
Courriel : Frederic.Danjon_at_pierroton.inra.fr
Formation
1989-1992Thèse au Laboratoire de Biométrie, Génétique et Biologie des Populations de l'Université Claude Bernard - Lyon I (CNRS - URA 243) "Variabilité génétique des courbes de croissance en hauteur du Pin maritime"
1984-1987 études d'ingénieur à l'Institut National Agronomique Paris-Grignon avec DEA "Ressources Génétiques, Amélioration des Plantes et Création de Variétés"
Activités de recherches
Mes activités de recherches concernent la structure des arbres, architecture et biomasses et en particulier l'architecture 3D des racines de structure du pin maritime.
Quand j'ai commencé à travailler sur les racines de structure, en 1995, il n'existait pas de méthode de mesure et d'analyse satisfaisante de l'architecture 3D de ces racines, ce compartiment de l'arbre était donc mal connu. Nous avons développé ces méthodes et disposons maintenant de méthodes opérationnelles et performantes de mesure et d'analyse de l'architecture des racines de structure. Elles ont notamment pour applications des recommandations sylvicoles pour améliorer la stabilité des peuplements (Danjon et al. 2005 & 2007) et une amélioration des estimations de stocks de carbone dans le pin maritime (Bert et Danjon 2005).
En fin de compte, une bonne partie de mon travail a consisté à mettre en évidence l'effet de stimulis non-directionnels (mécanique, nappe phréatique ou horizon induré) ou directionnels (pente ou vent dominant) sur l'architecture du système racinaire, ceci dans les limite du schéma architectural de l'arbre et de la géométrie du sol accessible aux racines.
Pour diffuser nos méthodes de mesure et d'analyse et élargir leur domaine d'application et j'ai participé au projet Européen Ecoslopes (consolidation des pentes par les racines), j'ai co-encadré une thésarde (Hayfa Khuder) travaillant sur l'effet de la pente sur les racines, un thésard (Bert Reubens) qui travaille sur l'érosion et les glissements de terrain en Ethiopie et une thésarde (Caroline Zanetti) qui travaille sur l'interaction entre architecture racinaire et érosion des digues.
1. Approches méthodologiques : mesure 3D de l'architecture des systèmes racinaires
En collaboration avec l'INRA de Clermont-Ferrand et Nancy et le CIRAD Montpellier nous avons mis au point une méthode de mesure et d'analyse (numérisation 3D manuelle ou semi-automatique + analyse avec les logiciels AMAPmod et R - Danjon et al. 1999). Il a pratiquement fallu créer une nouvelle sous-discipline. Grâce à nos efforts pour diffuser cette méthode, elle est maintenant utilisée dans plusieurs autres équipes, mais seulement de façon occasionnelle, ce qui fait qu'à ce jour, pratiquement tous les développements ont été faits à Bordeaux. J'ai pu constater que notre méthode de mesure et d'analyse était toujours la plus performante et que grâce à une approche typiquement française qui consiste à classer et analyser les racines par types de racines (Pagès et al. INRA Avignon et AMAP-CIRAD-INRA-Montpellier), nous arrivons à caractériser les systèmes racinaires de façon très détaillée. Grâce au logiciel de saisie conçu par Lionel Dupuy, la numérisation peut être faite de façon manuelle, en particulier dans les pays et les endroits où l'utilisation d'un numériseur 3D est difficile (Reubens et al. 2007b). Récemment, trois équipes européennes ont mesuré des architectures racinaires avec un laser, avec succès. Il obtiennent un répartition des pixels racine dans l'espace. Mais pour l'instant seule une équipe récupère la la topologie (structuration en axes), et ceci manuellement, en clickant sur l'écran. Une fois la topologie mesurée, toutes nos méthodes d'analyse peuvent être utilisées. Les méthodes non destructives de mesure de l'architecture des systèmes racinaires (radar sol, tomographie rayons X ou RMN) ne sont pas opérationnelles pour des systèmes racinaires d'une certaine taille.
Une grande partie des perfectionnements des méthodes de mesure d'architecture a été assurée par Frédéric Lagane, technicien en phytométrie, qui a permis la constitution d'une base de données d'architecture des racines de grande qualité (200 arbres, 300 000 points de mesure).
Nous avons sans cesse perfectionné les méthodes d'arrachage, de mesure et d'analyse. Pour l'analyse, on peut distinguer trois étapes :
(1) une analyse basique de répartition des racines par profondeur et distance radiale, et des caractéristiques moyennes générales comme l'angle de branchaison (Danjon et al. 1999a & b). Ce type d'analyse a aussi été utilisé dans Tamasi et al. (2005) et Nicoll et al. (2006).
(2) De nombreuses innovations dans l'analyse avec en particulier une classification des segments de racines en 9 « compartiments » (souche, pivot, plongeantes proches du pivot, profondes....), des limites (e. g. limite pour les racines profondes) qui varient en fonction de la taille de l'arbre ou de sa profondeur d'enracinement maximal, une analyse par compartiment de la répartition circulaire du volume de racines en fonction du vent dominant... (Danjon et al. 2005). Ce type d'analyse a aussi été utilisé dans Khuder et al. (2007).
(3) En complément de la distribution en volume, distribution de la longueur de racine et du nombre de racines et analyse très fine des modes de branchaison et ceci par « compartiment ». L'architecture racinaire de semis de Robinia pseudoacacia est ainsi caractérisée par une sélection d'une centaine de variables (Khuder et al. 2007, Khuder 2007).
J'ai aussi collaboré à un article méthodologique proposant de caractériser l'architecture du système racinaire sous forme d'une cartographie utilisant des fonction densité (Dupuy et al., 2005). Cette méthode a été appliquée aux données de Danjon et al. (2005) et permet notamment de mettre en relation l'architecture des racines et une cartographie des propriétés du sol.
2. Expérimentation
La comparaison de l'architecture racinaire de 12 pins âgés intact et 12 pin chablis fin 1999 a fourni de nombreux résultats (Danjon et al. 2005). Les podzols landais présentent une forte hétérogénéité intra-parcelle correspondant notamment à une profondeur d'enracinement allant du simple au double. Le système racinaire du pin présente une large plasticité par rapport à cette hétérogénéité avec par exemple une diminution du volume du pivot au profit du renforcement de la partie proximale des racines traçantes lorsque l'horizon induré est à moins de 80 cm de profondeur. Le système racinaire de pins âgés est formé d'une espèce de cage rigide composée par la partie proximale renforcée des racines traçantes, le pivot, un grand nombre de pivots secondaires et par de nombreuses racines profondes plus ou moins anastomosées. Cette cage emprisonnant le sol est haubanée par des traçantes et renforcée par des anastomoses. Il y a très peu de racines obliques et de nombreux arbres ont un gros pivot secondaire sous le vent constituant une béquille. La plupart des arbres présentent un renforcement sélectif de certains compartiments lié au vent dominant. Les traçantes sont par exemple renforcées dans le vent dans leur partie distale (volume + 30%) et sous le vent dans la partie proximale (+ 46%). Les ¾ des arbres chablis différaient de ce schéma de développement par une faible allocation de ressources aux racines et/ou par une perturbation du développement des racines. Un mauvais développement des racines traçantes dans le jeune âge ne peut être compensé par une régénération de racines mais par le développement du pivot et de racines à profondeur intermédiaire, peu efficaces pour l'ancrage. La taille de la souche et du pivot ou la profondeur d'enracinement ne sont par liés à la stabilité.
En utilisant les mêmes méthodes, la comparaison de boutures et plantations avec un échantillon de 76 systèmes racinaires (Khuder et al. 2007) nous a permis de montrer que les boutures régénéraient un système racinaire avec une structure très proche de celle des semis plantés. Sur une centaine de caractères racinaires examinés, les boutures diffèrent principalement par leur nombre plus faible de racines traçantes insérées sur la souches et par une plus faible résistance mécanique des racines. Nous avons aussi comparé l'architecture de systèmes racinaires fertilisé à des témoins, 22 arbres de 11 ans. Là encore, l'architecture du système racinaire s'avère être remarquablement stable, très peu de paramètres sont significativement différents (Danjon et al. 2007d).
Par ailleurs, les travaux de Tamasi et al. (2005) ont permis de montrer que sous l'effet d'un vent artificiel, des semis de chêne produisent un pivot plus trapu et des racines latérales plus longues et plus nombreuses sous le vent.
J'ai participé au projet européen Ecoslopes (eco-engineering, 2001-2004) pour les aspect liés à la méthodologie de mesure et d'analyse de l'architecture racinaire d'arbres ayant poussé sur des pentes. J'ai collaboré à la première et unique comparaison plat/pente de l'architecture racinaire d'arbres adultes (Nicoll et al. 2006). Le principal résultat de cette étude est que les épicéas de sitka sur terrain plat renforcent leur système racinaire sous le vent, alors que sur une pente de 30°, le système racinaire est renforcé dans le vent et vers le haut de la pente. J'ai aussi rédigé un article montrant comment nos techniques de mesure et d'analyse de l'architecture racinaire pouvaient être utilisées pour mieux évaluer le rôle mécanique des racines dans les glissements de terrain (Danjon et al. 2007). Enfin, lorsque des acacias sont semés dans un conteneur incliné à 45 degrés en serre, ils développent surtout des racines de surface, surtout dans les secteurs perpendiculaires à la pente. Lorsque le conteneur n'est pas incliné mais que l'arbre est secoué de façon non directionnelle 5 mn par jour pendant deux mois, le système racinaire se caractérise par un pivot renforcé et trapu, ancré tout son long par des racines fines, nombreuses et ramifiées. Enfin, les systèmes racinaires des arbres en conteneur incliné et secoués ont des racines superficielles renforcées vers le haut de la pente et des racines profondes plus nombreuses vers le bas de la pente (thèse de Hayfa Khuder, Juin 2007 + Khuder et al. 2006 + article rédigé à 80% : Danjon et al.).
Dans toutes nos études nous avons constaté que les systèmes racinaires s'adaptaient fortement et sélectivement aux stimulis non directionnels ou directionnels auxquels ils étaient soumis de façon à optimiser leur stabilité, et ceci compte tenu du fait que certaines racines sont plutôt sollicitées en tension et d'autres en compression. La meilleure résistance en tension est obtenue avec un grand nombre de racines fines et ramifiées alors que la résistance en compression est maximale avec un faible nombre de racines peu ramifiées et présentant une section ovale.
Nous avons modélisé en 3D le comportement mécanique de systèmes racinaires adultes (Fourcaud et al. 2003), mais ces processus se sont révélés trop complexes. Fourcaud et Dupuy ont donc poursuivi leur travail en commençant par des calculs 2D sur des structures très simples, en complexifiant au fur et à mesure. Leur travaux ont en partie permis d'expliquer les adaptations morphologiques que nous avons observées.
3. Teneur en carbone / densité du bois / minéralomasses
Un bilan très précis des teneurs et allocations de carbone par compartiment au niveau de l'arbre adulte a été réalisé sur la base de sa structure architecturale (Bert et Danjon 2006a & b) sur les mêmes arbres que ceux de Danjon et al. (2005). Cette approche originale contraste avec les études très globales et peu précises faites en général sur le stockage de carbone dans les arbres. Une évaluation de l'imprécision des méthodes classiques d'évaluation a été réalisée. Le stock de carbone dans les racines de structures a été estimé à partir de dosages de carbone sur des échantillons repérés dans la structure durant la numérisation. La concentration de carbone est principalement liée au diamètre des racines. La relation diamètre/concentration de carbone a été appliquée à l'ensemble des segments mesurés par numérisation pour reconstituer le stock de carbone des racines. Les relations actuellement utilisées pour estimer le stock de carbone d'un pin maritime à partir des inventaires forestiers surestiment la biomasse du tronc car l'écorce très épaisse et crevassée est comptée comme du bois de tronc. La teneur habituellement utilisée pour convertir les inventaires en stock de carbone est de 50 % alors que notre étude précise indique que la teneur globale en C est plutôt de 53,2 % dans l'ensemble du pin.
Nous avons aussi constaté que, quoique très variable, la densité du bois de racine était lié à la distance pondérée au collet (obtenue en multipliant la profondeur du segment par 4 - corrélation de 0.7 - Danjon et al. 2006a). Par ailleurs, le volume de racine en aval d'un point du système racinaire est proportionnellement plus élevé pour une racine traçante que pour une racine profonde. Les relations correspondantes permettant d'estimer de façon précise la quantité de racines perdues lors de l'arrachage (Danjon et al. 2006b). Je suis aussi partie prenante d'un article sur les répartition des teneurs minérales dans le pin maritime (Augusto et al., 2008).
4 Divers
J'ai participé à l'analyse des données de Bert Reubens sur des systèmes racinaires en éthiopie avec des problématique d'érosion et de glissement de terrain. Ces travaux n'ont pour l'instant fait l'objet que d'un poster (Reubens et al. 2007b).
J'ai synthétisé mes connaissances sur les systèmes racinaire dans une Marshner Review dans la revue Plant and Soil (2008) et collaboré à deux autres synthèses (Reubens et al. 2007 et Tobin et al. 2007). La deuxième dans le cadre du projet COST E38 "woody root functionning".
Projets de recherches en cours
2007-2009 : ATP CIRAD "Plasticité Phénotypique des plantations pérennes sous contrainte hydrique au champ". Ce projet prévoit d'examiner les caractères morphologiques, génétiques, écophysiologiques, architecturaux et anatomiques pendant deux ans, sur trois espèces, avec deux génotypes, en irrigué/non irrigué. Je suis en charge de la coordination de l'activité pin maritime (avec Grégoire Le Provost, plutôt en charge de la génétique) et des mesures et de l'analyse de l'architecture racinaire des pins.
Projet innovant EFPA "Analyse à haute résolution temporelle des variations de croissance radiale et de composition isotopique des cernes d’arbres". Responsable pour l'unité : D. Bert (microdendromètres sur racines)
Cours
- Architecture Végétale. Université Bordeaux IV Master 1 pro "Forêt et Développement durable", ENITA de Bordeaux 3ème année "Agrosystèmes et forêt" et Université de Bordeaux I, Master « Systèmes Ecologiques », année 2
- architecture des racines, stabilité, mécanique ENITA de Bordeaux 3ème année "Agrosystèmes et forêt"
- modélisation non linéaire : ajustement de modèles aux courbes de croissance en hauteur du pin maritime ENITA de Bordeaux 3ème année "Agrosystèmes et forêt"
Publications récentes choisies
Danjon F., Reubens B. 2008 Assessing and analyzing 3D architecture of woody root systems, a review of methods and applications in tree and soil stability, resource acquisition and allocation. Plant and Soil 303:1-34.DOI: 10.1007/s11104-007-9470-7
Danjon F, Barker D, Drexhage M., Stokes A. 2008 Using 3D root architecture in models of shallow slope stability. Annals of Botany 101:1281-1293doi: 10.1093/aob/mcm199
Augusto L, Meredieu C, Bert D, Trichet P, Porté A, Bosc A, Lagane F, Loustau D, Pellerin S, Danjon F, Ranger J, Gelpe J 2008. Improving models of forest nutrient export with equations that predict the nutrient concentration of tree compartments.Ann. For. Sci. 65:808:822
Khuder H., Stokes A., Danjon F., Gouskou K., Lagane F.2007. Is it possible to manipulate root anchorage in young trees? Plant & Soil 294:87-102 + erratum Plant Soil (2007) 295:293-29
Reubens B., Poesen J., Danjon F., Geudens G., Muys B.2007. The role of fine and coarse roots in shallow slope stability and soil erosion control with a focus on root system architecture: a review. Trees Struct. Funct. 21:385-402
Tobin B., Čermák J., Chiatante D., Danjon F., Di Iorio A., Dupuy L., Eshel A., Jourdan C., Kalliokoski T., Laiho R., Nadezhdina N., Nicoll B., Pagès L., Silva J., Spanos I, 2007 Towards developmental modelling of tree root systems. Plant Biosystems 141:481-501.
Bert D., Danjon F. 2006 Carbon concentration variations in the roots, stem and crown of mature Pinus pinaster (Ait.). For. Ecol. Man. 222:279-295
Nicoll B. C., Berthier S., Achim A., Gouskou K., Danjon F., van Beek L. P. H. 2006. The architecture of Picea sitchensis structural root systems on horizontal and sloping terrain. Trees Struct. Funct. 20:701-712. (pdf)
Danjon F., Fourcaud T., Bert D. 2005 Root architecture and wind-firmness of mature Pinus pinaster. New Phytol. 168:387-400. (pdf)
Dupuy L., Fourcaud T., Stokes A., Danjon F. 2005 A density-based approach for the modelling of root architecture: application to Maritime pine (Pinus pinaster Ait.) root systems J. Theor. Biol 236 (3): 323-334 (pdf)
Tamasi E., Stokes A., Lasserre B., Danjon F., Berthier S., Fourcaud T., Chiatante D. 2005 Influence of wind loading on root system development and architecture in oak seedlings (Quercus robur L.). Trees Struct. Funct 19 (4): 374-384 (pdf)
Champion I., Dewar R., Loustau D., Bert D., Danjon F. 2000 Coupling SAR data with forest growth models. Int. J. Remote Sensing, 21(8):1763-1766.
Structural root architecture of 5-year old Pinus pinaster measured by 3D digitising and analysed with AMAPmod. Plant Soil 217, 49-63. (pdf)
Danjon F, Sinoquet H, Godin C, Colin F and Drexhage M 1999b Characterisation of structural tree root architecture using 3D digitising and AMAPmod software. Plant Soil 211, 241-258. (pdf)
